Вступ
Жовта іржа пшениці спричинена грибком Puccinia striiformis Westend. Ф. sp. tritici Erikson, який належить до загону Uredinales, з класу базидіоміцетів. Це одна з найбільш поширених хвороб рослин у всьому світі, а також та, яка приносить найбільші втрати цій культурі (Bayles et al., 2000). Вперше він був описаний в 1777 р. В Європі (Ерікссон і Хеннінг, 1896 р.) Та в 1915 р. В США (Карлтон, 1915 р.) І широко поширився по всіх помірних районах вирощування пшениці на планеті (Ali et al., 2014; Чень, 2005). Його велика здатність поширюватися на великі відстані зумовлена здатністю спричиняти послідовні зараження з одного поля на інше протягом усіх сезонів з найсприятливішим кліматом та характерною рисою поліциклічної хвороби (Kolmer, 2005).
В Іспанії це маловідома хвороба, поява якої відбувалась переважно у формі місцевих або регіональних епідемій, які були дуже локалізованими і лише дуже рідко під час серйозних генералізованих епідемій (GENVCE, 2014). Застосування сортів з ефективними генами стійкості проти рас жовтої іржі, що є на нашій території (Almacellas et al., 2013), та відсутність екологічних умов для розвитку хвороби, пояснювало її низький рівень захворюваності в нашій країні. Ситуація із стримуванням хвороб в Іспанії зберігалася до 2011 р. Із впровадженням нової породи збудника, яка називається Воїн/Амбіція, раніше визначена у 2009 та 2010 рр. У Німеччині та скандинавських країнах (de Vallavieille-Pope та ін., 2012) . Поява нових рас грибка, пристосованих до більш помірного клімату та з визнаною більшою агресивністю (Milus et al., 2009), представляє зміну парадигми в управлінні хворобою, оскільки дотепер встановлена сортова структура не є настільки придатною для досягнення хороші врожаї завдяки їх сумісності та сприйнятливості до інтродукованої породи.
Фото 1. Видовжені гнійнички, характерні для жовтої іржі, що розбиває кутикулу листа і вивільняє уредуспори. Автор: Дж. Альмачеллас.
Симптоми та епідемічний розвиток хвороби
Симптоми жовтої іржі проявляються в будь-якому фенологічному стані врожаю за допомогою витягнутих пустул у верхній частині листа довжиною від 0,5 до 1 мм, які розбивають кутикулу, щоб відокремити спори (Фото 1). Ці пустули називаються уредіосами або уредосоросами, а їх спори - уредініусспори або уредуспори, які мають жовтий або оранжевий колір. Ушкодження, як правило, розташовані між нервами уздовж листка, надаючи характерний вигляд цього збудника (Фото 2). Розмір і довжина залежать від виду інфекції та сорту, і можуть виникати як на прикореневих, так і на верхніх листках. При середніх або важких інфекціях, що перевищують 50% (Фото 3), листя передчасно і повністю сохнуть.
Початкові симптоми жовтої іржі, як правило, обмежуються однією частиною ділянки, але з перших спалахів хвороба швидко поширюється на решту. Вогнища та початкові симптоми в листі, мало виражені (Фото 4), є ознаками, які можуть дозволити фермеру передбачити більш серйозні симптоми для проведення фунгіцидних обробок, якщо встановлені пороги перевищені.
Фотографія 2. Вигляд вирівняного розташування пустул жовтої іржі вздовж жилок листя. Автор: А. Лупес.
Фото 3. Сильна інфекція жовтої іржі, яка може призвести до остаточного висихання листа. Автор: Дж. Ви заповнюєте.
Незважаючи на те, що зараження відбувається переважно на листкових пластинках, його також можна побачити на листяних оболонках та колосах (Фото 6). У випадках інфекцій високої інтенсивності грибок може поширюватися крізь зернові покриви, спричиняючи різний колір колоска, дуже очевидний, оскільки він буде покритий спорами (уредуспорами).
Фото 4. Початкові симптоми жовтої іржі на листі пшениці. Автор: Дж. Альмачеллас.
Фото 5. Поява жовтої іржі в кінці циклу врожаю пшениці. Видно чорні бали, що називаються теліосорос. Автор: Дж. Альмачеллас.
Фото 6. Інфекція жовтої іржі на колосі пшениці. Автор: Д. Вільлегас.
Жовта іржа пшениці - облігатний паразит, це означає, що вона живе лише в живих рослинних тканинах і гине тоді, коли заражена рослина відмирає. Ваш цикл має безстатеву та статеву фази. Це гетерогецій (колонізує більше одного виду-хазяїна) та макроциклічний гриб з п'ятьма відомими стадіями спороношення: уредіній, телій, базидій, пікній та ецій (рис. 1). Як правило, у іржі є альтернативний господар, іншого виду рослин, для завершення циклу. Лише зовсім недавно Berberis spp. (Barberry) (Jin et al., 2010) в польових умовах у США, а пізніше, в експериментальних умовах, Mahonia aquifolium (Rodríguez-Algaba et al., 2014), обидва належать до сімейства Berberidaceae, як альтернативні господарі P. striiformis.
Таким чином, збудник проводить весну і літо у своїй нестатевій формі, яку зазвичай називають типовою жовтою іржею, яка колонізує пшеницю, спочатку утворюючи уредосорос, вирівняні жовті гнійнички, а потім теліосорос - чорні точки, які ми див. на листках до кінця врожаю. Теліоспори, що утворюються теліосоросом, необов’язково колонізували б альтернативного хазяїна, Berberis spp., Що бере початок у басейновій фазі. Теліоспора вважається ідеальною фазою Орединалів, оскільки саме в цій структурі відбуваються каріогамія та мейоз, відповідальні за генетичну рекомбінацію та внутрішньовидову мінливість. У Берберіса розвиватиметься її статева фаза, яка відбуватиметься восени та взимку. Окрім колонізації Berberis spp., Наприкінці літа та восени гриб, як правило, повторно колонізує щойно посіяний урожай пшениці, риси або інші спонтанні трави, проводячи зиму в рослинних тканинах, поки рослина залишається живою.
Частота захворювання: поточна ситуація
В екстремальних ситуаціях дуже серйозних епідемій виробничі втрати можуть становити практично 100% врожаю, як це спостерігалося у 1997 р. На випробуваннях сортових рекомендацій IRTA у Жироні, хоча діапазон зазвичай коливається між 10% та 70% (Chen, 2005). Економічно це турбує фермерів, оскільки завдає значної шкоди багатьом країнам Європи, а також великим виробникам Росії та США. У цих країнах часто трапляються річні втрати від 5 до 10%, і зазначається, що вони можуть досягти 40 і 50% врожаю в роки сприятливого клімату та сприйнятливих сортів (Chen, 2005; HGCA, 2014; Roelfs et ін., 1992).
Найбільша частота захворювання спостерігається в помірних, вологих і прохолодних регіонах. У районах з напівзасушливим кліматом, таких як більшість наших виробничих районів, лише сорти, які є більш сприйнятливими до хвороби, можуть зазнати суттєвого впливу на жовту іржу у вологі періоди навесні. Однак на півдні Франції спостерігається місцева адаптація до хазяїна, незважаючи на кліматичні умови, в даному випадку тепліша і менш дощова, що не пояснюється лише вірулентною адаптацією збудника до місцевих популяцій (Enjalbert et al., 2005; Mboup та ін., 2012). З іншого боку, є чіткі докази зростання агресивності нових популяцій P. striiformis з 2000 року, також завдяки адаптації до більш теплих умов (Milus et al., 2009).
В останні роки в Західній та Центральній Європі спостерігаються дуже важливі епідемії жовтої іржі через зміни в динаміці популяції гриба. Варіації відносних пропорцій генів вірулентності призвели до того, що значна частина культивованих сортів втратила свою стійкість. Починаючи з 2000 року, дві нові породи були описані в США, Австралії, Європі, Східній Африці та Центральній та Західній Азії, демонструючи більшу агресивність, збільшуючи тим самим ступінь тяжкості епідемій навіть у більш теплих і теплих районах. Незвично для цього збудника (Hovmшller та ін., 2008; Milus та ін., 2009), одним з них є вже згадана порода Воїн/Амбіція. Він поширився на європейському континенті від Великобританії та скандинавських країн до Центральної та Південної Європи. У 2012 році він був виявлений у дуже важливих епідеміях в Наваррі (Zъсiga et al, 2012), що змусило нас припустити, що він може швидко поширитися на інші іспанські райони виробництва.
Засоби боротьби із захворюваннями
У будь-якому випадку, рекомендації завжди будуть включені до трьох основних стратегій: а) агротехнічні практики з метою максимально можливого втечі від хвороби або пом'якшення її наслідків, б) управління стійкістю сортів з агрономічним та/або економічним сенсом та в ) хімічний контроль, беручи до уваги, що це завжди буде останньою інстанцією під захистом європейських норм Директиви про стале використання, яка включає комплексне управління шкідниками. Фермер або технік повинен вибрати стратегію або стратегії, які найбільш відповідають ситуації його господарства.
Агрономічні практики
Ці заходи не надто ефективні для запобігання епідеміям жовтої іржі на наших територіях та в наших умовах. Гриб не інфікує насіння, але, тим не менш, можуть бути зараження спорами (уредуспорами), які змішуються з ним. Частина спор, які вражають насіння, може бути втрачена в процесі обробки, а інша частина може легко втратити свою життєздатність таким чином. З цих причин кількість інокуляту, якого можна уникнути обробкою насіння насіння, є дуже низькою. У будь-якому випадку, обробка насіннєвого насіння є заходом, який рекомендується для сортів з помірно сприйнятливою або сприйнятливою поведінкою в районах або країнах, які можуть мати серйозні проблеми із захворюванням (Австралія, США), з метою попередження шляху раніше та щоб уникнути дуже раннього зараження розсади (Beard et al., 2005; Duff et al., 2006; Hollaway, 2014; McLean et al., 2010; Murray et al., 2005; Wolf, 2010).
Жовта іржа не є грибом, здатним виживати на залишках попереднього врожаю (Hollaway, 2014), оскільки, будучи облігатним біутрофним організмом, йому завжди потрібна жива рослинна тканина. Відповідно до цього, управління залишками попереднього врожаю, у разі залишків стерні або соломи, не сприятиме появі наступних епідемій на ділянці. Також управління системами управління грунтом (традиційний, мінімальний обробіток ґрунту, прямий посів) не повинно різнитись у можливості виникнення епідемій цієї хвороби.
Захід, запропонований в інших країнах, де хвороба важлива, полягає в спробі перервати цикл грибка, який полягає у видаленні паростків або рисів, що англосакси називають зеленим мостом (`` Зелений міст '') (Ali et al ., 2010; Beard et al., 2005; Hollaway, 2014; Murray et al., 2005), що підтримує безперервність циклу P. striiformis в теплих умовах, як у нас, і без необхідності альтернативного господаря (Berberis spp.) . Це незвична практика в нашій країні через наші різні кліматичні умови, саме тому вона є доцільнішою в інших широтах, таких як країни Центральної та Північної Європи. Однак у районах зі свіжими сухими землями, де дозрівання врожаю пшениці відбувається пізніше, цікаво уникати ранніх насаджень та усунути можливе відростання шляхом проведення поховальних робіт у землі.
Сортостійкість
З впровадженням нової європейської породи жовтої іржі відбувся збій стійкості, що впливає на рекомендації щодо сортів для посадки. ІНТІА з Наварри зазначив, що як сорти Анза, Бадіель або Бокаро, традиційно сприйнятливі до іспанської породи, так і сорти Анделос, Берден, Ногал та Паледор, які до того часу були стійкими, зазнали впливу нової породи Воїн/Амбіція у 2012 р. (Zъсiga et al., 2013). В агрономічних випробуваннях, проведених мережею GENVCE протягом сезону 2013-14, найбільш атакованими сортами були Сарина, Тейполо, Паледор, Акім, Сіпрес і Гвадалете, тоді як інші, такі як Артур Нік, Газул, Вальбона, Альгідо, Альгамбра, Белсіто або Кандело, показали низькі значення інфекції (GENVCE 2014). Для прийняття рішення щодо сорту для посадки важливо враховувати наявну інформацію про поведінку сорту до хвороби в різних умовах та роках. Ця інформація зазвичай доступна в результатах випробувань, розподілених по всій національній території, створеній Мережею GENVCE (див. Веб-сайт у бібліографії), та в результатах різних автономних сортових пробних та рекомендаційних мереж.
Хімічний контроль
Для того, щоб оцінити порогові значення втручання, необхідно оцінити хворобу на ділянках, спостерігаючи інтенсивність симптомів листя, що зазвичай вимірюється тяжкістю або% ураженої поверхні листя. Пороги хвороби, відомі дотепер для жовтої іржі, можуть бути спірними з появою нової породи, тому лише лікувальні методи лікування можуть прийти занадто пізно. Тому пропонується превентивна стратегія, яка враховує, що в кампанії 2014 року перші інфекції були виявлені дуже рано, на початку березня, тому пороги втручання повинні бути низькими, якщо така ситуація повториться в наступних кампаніях. У цій ситуації рекомендуються пороги приблизно 1% ступеня тяжкості на листі (для всієї рослини), що приблизно еквівалентно наявності іржі у 35 листках із 100 (McLean et al., 2010).
Щоб встановити відповідний час нанесення, ми повинні взяти до уваги, що внесок листя у загальне виробництво зерна становить 43% прапорового листа, 23% лист-1 та 7% листа-2, що є колосом і стебло 22% (HGCA, 2014), тобто прапоровий лист і колос разом вносять приблизно 65% у кінцеве виробництво, і, отже, будь-яка стратегія повинна пройти через збереження принаймні цієї хвороби вільною, хоча це і є переважно три верхні листки залишати вільними (Duff et al., 2006). Щодо фунгіцидних препаратів, то в основному ми маємо діючі речовини із групи триазолів та стробілуринів. Тріазоли мають більший лікувальний ефект, ніж останні, тому цю здатність потрібно враховувати (Wolf, 2010). Таким чином, лікування на основі стробілурину буде профілактичним, а триазоли можуть бути профілактичними чи лікувальними, враховуючи, що суміш триазол та стробілурин буде високоефективною в обох ситуаціях.
Існує складність у рекомендуванні застосування фунгіцидів відповідно до різновидів. Загалом вважається ідеєю, що сорти, які є дуже сприйнятливими, сприйнятливими або мають помірну поведінку до хвороби, слід обробляти і забувати про стійкі, оскільки вони не проявлять хвороби, навіть якщо тиск високий. Справа в тому, що каталогізація стійкості/сприйнятливості сортів, яка діяла до 2011-2013 рр., Наразі не існує. Зміна популяцій жовтої іржі та розпад ефективної стійкості до цього моменту змушують нас запропонувати нові дослідження в Іспанії, які адекватно звітують про поведінку сортів.
Бібліографічні посилання